植物在长期环境适应过程中,已进化出很多防御措施去应对在个体发育和生长过程中遇到的不良环境,其中之一就是根据初生生长的需要产生各种类型的次生代谢产物,包括单萜类化合物,生物碱等。生物碱是植物在长期的生态环境适应过程中为抵御动物、微生物、病毒及其他植物的攻击而形成的一大类次生代谢产物,在植物的生态适应过程中发挥积极作用。

一、生物碱的合成、转运和贮存

在目前被研究的植物中,生物碱合成和贮存在特殊的组织和器官中，以及合成在某一特殊的细胞类型中,然后被转运到别的组织中积累这两种情况比较普遍。

研究发现烟碱和莨菪碱是在烟草根部合成的,而在植物叶片组织受到机械损伤后,它在叶片中大量积累,目前认为叶片中受损伤的信号是通过韧皮部转运的,而烟碱反过来是通过木质部被运到叶片组织中的,信号分子可能是茉莉酸甲酯。研究发现，幼苗和成熟体中生物碱的合成、转运及贮存方式有很大的差异。长春花中的文朵灵和长春质碱主要分布在幼苗的嫩叶,研究发现它们主要是在该部位合成并且合成过程受到光诱导,但是植物成熟时,根细胞中色氨酸脱羧酶和异胡豆苷合酶的mRNA水平远高于嫩叶和茎中。

从亚细胞结构上看,生物碱可能是在叶绿体、液泡、特化小泡合成的。喹诺里嗪啶合成酶及它的前体赖氨酸就存在于叶绿体中,生物碱合成酶的活性及形成受到光的调控,并且它在叶片中积累后就被转运至韧皮部。黄连素一类的生物碱是在小泡里合成,后与液泡膜融合并释放生物碱到液泡中。罂粟的乳汁细胞中含有大量无规则形状的、由内质网衍生而来的特化小泡,而这些小泡被认为是吗啡、部分异喹啉合成和贮存的场所。

二、生物碱的代谢调控因子

2.1组织特异性和发育时期调控

生物碱虽然在植物中的含量比较低,但主要集中分布在某些特殊的部位,并且遇到环境胁迫和生物侵扰时会瞬间大量合成。烟草全株(根、茎、叶和花)都含有生物碱,以叶中含量最高,而种子中则没有。飞燕草的根部、较低部的叶子和上部的叶子中,二萜类生物碱的总量最低,而在种子、成熟的果实、未成熟的果实和花中,生物碱含量最高。长春花中的文朵灵、长春碱和长春新碱特异分布在叶片和茎中,而长春质碱则均匀地分布在地上和地下部分。

2.2生物因子调控调控

茉莉酸在生物碱防御素启动过程中起着介导的作用。萝芙木的组织培养细胞受到真菌刺激时,内源茉莉酸快速反应并积累,随后其体内的生物碱含量也有一个明显的增加,而外源茉莉酸也能诱导萝芙木中生物碱大量合成和积累。

生长素对生物碱的合成有负调控作用,研究表明激素能快速抑制生物碱合成酶的编码基因的表达，对无激素培养基条件下的长春花组织培养细胞外施植物激素时,其生物碱合成中的色氨酸脱羧酶和异胡豆苷合酶的基因表达会很快受到抑制。

2.3非生物因子调控

2.3.1光照

不同的光强和光质都会对植物中的生物碱含量产生影响。不同光质对黄檗幼苗中生物碱含量的影响有所不同，红光、黄光、蓝光及绿光都可不同程度地抑制小檗碱、药根碱和掌叶防己碱的合成和积累，红光的抑制作用最小，蓝光和绿光的抑制作用最强。

2.3.2温度

环境的温度会影响生物碱的合成与积累。用人工气候箱控制川贝母的生长温度,发现不同温度条件下川贝母总生物碱的含量随着温度的降低而增加,即川贝母不宜生长在温度过高的环境中。

2.3.3水分

轻度干旱胁迫往往有利于植物生物碱的合成和积累。通过池栽法和渗灌控水方式研究黄檗幼苗在重度干旱、轻度干旱以及水涝条件下小檗碱、药根碱和掌叶防己碱的含量变化，发现轻度干旱有利于这3种生物碱的合成与积累，而重度干旱和水涝均抑制黄檗幼苗生长。

2.2.4土壤养分

土壤中的氮素对植物次生代谢过程的影响较大。通常认为，土壤中氮素的增加会促进含氮次生代谢产物如生物碱、氰苷等的合成，但在喜树的栽培中，过多的氮肥仅利于生长却不利于喜树碱的积累，对幼苗进行适当的低氮胁迫有利于喜树积累更多的喜树碱。

2.2.5盐胁迫

对不同浓度NaC1胁迫下的长春花的生物量和生物碱含量进行研究，结果发现，在NaC1的胁迫下，长春花幼苗的生物量显著降低，但当NaC1浓度为50mmol／L时，文多灵、长春质碱、长春新碱和长春碱的含量均达到了最高，且显著高于对照及其他处理，表明盐胁迫虽然抑制了长春花的生长，但一定浓度的盐胁迫却能促进长春花中生物碱的积累。

三、生物碱的生理功能

3.1调节植物生长

植物在生长发育过程中不断的发生细胞增殖和分化，这构成了植物形态建成的基础，在此过程中，植物细胞内进行着包括生物碱在内的次生代谢产物的复杂变化。对喜树种子成熟、种子萌发以及幼苗发育过程中喜树碱和10-羟基喜树碱的动态变化进行研究，发现90％的10-羟基喜树碱主要集中在幼苗的最嫩叶中，而且相对于喜树碱，10-羟基喜树碱在幼苗发育过程中能明显促进细胞的新陈代谢。

3.2应对环境胁迫

生物碱是植物在长期进化过程中与外界生态环境相互作用而产生的一类次生代谢产物，其作为化学防御物质，在抵御不良环境的影响中担当重要角色。研究发现高羊茅体内的双吡咯烷类生物碱积极参与了高羊茅应对干旱胁迫的过程，水分胁迫3周后，高羊茅中Ⅳ-乙酰黑麦草碱和Ⅳ-甲酰黑麦草碱含量显著增加，前者增加2倍，后者则增加5倍；解除胁迫后，生物碱含量随之下降，表明高羊茅体内有应对干旱胁迫的机制。被感染内生真菌的高羊茅双吡咯烷类生物碱含量很高，比未感染的植株表现出更强的耐旱性，这有利于植物应对土壤水分缺乏及夏季高温等不良环境。

3.3化感作用

植物间广泛存在的化感作用，对生态系统有着不容忽视的影响，植物通过释放某些化学物质到周围环境中影响其他植物的生长发育。通过分析大籽蒿花提取物中生物碱类物质对羊草根茎节部的化感作用，发现生物碱类物质对羊草不定根的个数，髓射线部位形成突起的个数都有影响，且随浓度升高出现先增加后降低的趋势。在研究茄子根系糖苷生物碱对5种蔬菜作物化感效应的影响时发现，糖苷生物碱抑制了3种茄科蔬菜种子的萌发和幼苗生长，且随着生物碱提取液浓度的升高，化感抑制作用显著增强。

3.4防御虫害

生物碱与植物的抗食性有着密切的关系，通常生物碱含量越高的植物，被植食性昆虫取食的机会越小。植物中的生物碱能够阻遏昆虫取食，影响其消化能力、引起中毒以及发育不良等，其中烟碱已被研究开发成抗虫剂应用于农业生产。采用田间调查和室内饲养的方法分析烟草次生代谢产物烟碱对烟蚜的影响，结果发现烟碱可显著影响田间烟蚜的种群数量，且浓度越大烟蚜的数量越少；同时还发现烟碱对烟蚜的胎生期、胎生数量和存活时间均存在显著影响。

3.5抵御病害

生物碱对于植物防止病原菌入侵、抑制细菌滋生作用显著。黄连中含有大量异喹啉类生物碱，其生物碱粗提物具有广泛的抗植物病原菌的特性，在研究黄连白绢病菌致病性时发现，这类化合物活性的大小受环境酸碱度的调节，能够间接地影响植物的抗病性。槐定碱、槐胺碱、苦参碱、野靛碱、氧化苦参碱和苦豆草总生物碱对周围环境中的大肠杆菌、产气杆菌、变形杆菌、枯草杆菌、白色葡萄球菌均具有明显的抑制作用，这在防止农林细菌病害、控制药材质量方面具有重要意义。